Limbický systém mozku: struktura a funkční role

Trauma

1. Anatomie 2. Funkce 3. Poruchy limbického systému

Vyšší nervová aktivita člověka je komplexní multifunkční systém. Samostatnou fázi v něm zaujímá limbický systém mozku. Zahrnuje mnoho částí diencephalonu a telencephalonu. Jeho funkce jsou určeny anatomickými strukturami..

Viscerální mozek je soubor morfologických a funkčních struktur mozku umístěných na hranici neokortexu (neokortexu).

Limbický systém má složitou anatomickou strukturu.

Anatomie

Limbický systém se skládá z následujících anatomických struktur:

  • retikulární tvorba středního mozku;
  • čichová žárovka;
  • čichový trakt;
  • čichový trojúhelník;
  • přední perforovaná látka;
  • parahippocampal gyrus;
  • zubatý gyrus;
  • hipokampus;
  • amygdala;
  • hypotalamus;
  • cingulate gyrus;
  • mastoid.

Lidský limbický systém má uzavřenou strukturu založenou na vzestupných a sestupných drahách. Vlastnosti jeho struktury spočívají ve stabilních nervových spojeních, která podporují jeho fungování, zajišťují dlouhodobé udržování nervového vzrušení v buňkách. Díky tomu se udržuje začarovaný kruh fungování jejích struktur..

Definici „limbického systému“ poprvé navrhl P. McLean v roce 1952 a v té době sestávala z řady mozkových útvarů, které byly „na hraně“. S rozvojem medicíny se rozšířil počet anatomických struktur zahrnutých v tomto systému. V této fázi výzkumu zahrnuje asi 12 mozkových struktur.

Funkce

Limbický systém je zodpovědný za následující funkce:

  1. Čichový.
  2. Komunikativní.
  3. Krátkodobá a dlouhodobá paměť.
  4. Reguluje spánek.
  5. Reguluje fungování vnitřních orgánů těla.
  6. Formuje motivaci a emoce.
  7. Podílí se na intelektuálních procesech.
  8. Formuje vegetativní a endokrinní aktivity těla.
  9. Částečně tvoří sexuální a výživové instinkty.

Funkce limbického systému se neomezují pouze na tyto funkce.

Díky své anatomické struktuře je hlavní strukturou při koordinaci životně důležitých funkcí těla. Shrneme-li signály z vnějšího a vnitřního prostředí, analyzuje je a odesílá příkazy, čímž aktivuje řadu somatických a autonomních reakcí. Tato struktura pomáhá regulovat adaptivní reakce těla na vnější podněty a udržovat vnitřní rovnováhu na optimální úrovni. Proto je její dysfunkce pro člověka tak významná..

Když jsou některé z jeho struktur podrážděny, funkce vnitřních orgánů jsou výrazně narušeny. Například při vystavení mandlí je narušena srdeční aktivita, dochází ke střevní paréze nebo se zrychluje peristaltika, mění se proces žaludeční sekrece, v hormonální sféře jsou také poruchy, hypofýza je na ně obzvláště náchylná.

Limbický systém je navíc zodpovědný za adekvátní fungování řetězce bdělosti a spánku. Také reguluje metabolické procesy v těle, ovlivňuje metabolismus vody a solí, teplotní rovnováhu.

Hlavním společenským významem viscerálního mozku systému je tvorba emocí. Při pokusech na zvířatech bylo prokázáno, že odstranění části jeho struktur, konkrétně mandlí, vede k nejistotě, úzkosti a snížení agresivity. Při provádění elektrické stimulace mandlí u lidí naopak došlo k podrážděnosti, agresi, strachu, záchvaty paniky.

S lézemi frontální kůry si člověk vyvíjí emoční labilitu, zejména při hodnocení emocí zaměřených na uspokojení jeho potřeb. Všechny tyto studie dokazují významnou roli viscerálního mozku v emocionální, a tedy sociální sféře..

Dalším důležitým rysem vnitřního mozku je účast na procesu učení. Hlavní roli v tom hrají zadní oblasti frontální kůry a hipokampu. Jejich význam při transformaci krátkodobé paměti na dlouhodobou lze jen těžko přeceňovat. Dysfunkce těchto struktur vede k nemožnosti asimilace nových poznatků a nedostatku formace dlouhodobé paměti.

Dříve se věřilo, že díky své anatomické struktuře je viscerální mozek zodpovědný pouze za zpracování dat přijatých z čichových orgánů. V dnešní době vědci dokázali, že tomu tak není, a je schopna analyzovat signály přijímané z různých zdrojů..

Limbický systém je zodpovědný za sociální adaptaci člověka ve vnějším světě a jeho adaptaci na změny ve společnosti.

Poruchy limbického systému

V případě porušení vnitřního mozku je ovlivněna především paměť. A ačkoli limbický systém není archivem, procesy reprodukce a obnovy znalostí a dovedností jsou narušeny, vzpomínky zůstávají, ale stávají se nesourodými.

Existuje mnoho důvodů pro jeho porušení, mezi hlavní patří následující:

  • úraz hlavy;
  • infekce postihující nervový systém;
  • neurotoxiny;
  • onemocnění cévního systému mozku;
  • psychiatrická patologie;
  • otrava alkoholem.

V důsledku těchto onemocnění se poruchy viscerálního mozku projevují ve formě častých výkyvů nálady, ztráty orientace, psychiatrických patologií (zrakové, čichové a sluchové halucinace), zmatenosti (soporóza), poruch gastrointestinálního traktu, kardiovaskulárních, endokrinní a imunitní systém, ve zvláštních případech - epileptoidní stavy (v závislosti na lokalizaci patologického procesu).

Viscerální mozek, stejně jako nervový systém jako celek, dosud není plně pochopen. Vědci stále provádějí výzkum, aby spolehlivě stanovili všechny funkce a metody nápravy stavů způsobených dysfunkcí.

Anatomie limbického systému

Slovo limbic znamená hraniční. Tento termín byl původně používán k popisu struktur, které omezují bazální oblasti mozku, ale jak se hromadí znalosti o funkcích limbického systému, termín „limbický systém“ se rozšířil a označuje celý nervový obvod, který řídí emoční chování a motivační vzrušení..

Hlavní částí limbického systému je hypotalamus a související struktury. Kromě účasti na regulaci behaviorálních reakcí tyto oblasti řídí mnoho indikátorů vnitřního prostředí těla, jako je tělesná teplota, osmolalita tělesných tekutin, tělesná hmotnost a potřeba potravy a tekutin. Všechny tyto funkce se nazývají autonomní funkce mozku a jejich regulace úzce souvisí s chováním..

Obrázek ukazuje anatomické struktury limbického systému, které jsou vzájemně propojeným komplexem prvků mozkové základny. Uprostřed tohoto komplexu je velmi malý hypotalamus, který je z fyziologického hlediska jedním z ústředních prvků limbického systému..

Obrázek schematicky ukazuje klíčovou pozici hypotalamu v limbickém systému a zobrazuje okolní další subkortikální struktury tohoto systému: septum, para-čichový region, přední jádro thalamu, části bazálních ganglií, hipokampus a amygdala. Subkortikální struktury limbického systému jsou obklopeny limbickou kůrou, vytvořenou z prstence kůry na každé straně mozku. Tento prstenec začíná (1) v orbitofrontální oblasti na ventrální ploše čelních laloků, sahá (2) nahoru do podmossal gyrus, prochází (3) nad vrcholem corpus callosum na střední stranu mozkové hemisféry do cingulate gyrus a nakonec prochází (4) za corpus callosum tělo a dolů na ventromediální povrch spánkového laloku do parahippocampálního gyrusu a háku.

Na mediálním a ventrálním povrchu každé hemisféry mozku je tedy prstenec paleokortexu obklopující skupinu hlubokých struktur úzce souvisejících obecně s chováním a emocemi. Tento kruh limbické kůry zase poskytuje obousměrný přenos informací a asociativní komunikaci mezi neokortexem a dolními limbickými strukturami..

Mnoho behaviorálních funkcí vzrušených hypotalamem a dalšími limbickými strukturami je realizováno prostřednictvím retikulárních a přidružených jader mozkového kmene. Stimulace excitační oblasti retikulární formace může zvýšit excitabilitu mozku a současně zvýšit excitabilitu mnoha synapsí míchy..

Většina hypotalamických signálů, které regulují aktivitu autonomního nervového systému, se také přenáší prostřednictvím synaptických spojení s jádry umístěnými v mozkovém kmeni.

Důležitou cestou komunikace mezi limbickým systémem a mozkovým kmenem je mediální přední mozkový svazek, který sahá od septálních a orbitofrontálních oblastí mozkové kůry dolů středem hypotalamu k retikulární formaci mozkového kmene. Tento svazek nese vlákna v obou směrech a tvoří páteřní systém.

Druhá možnost komunikace je realizována krátkými cestami mezi retikulární formací mozkového kmene, thalamu, hypotalamu a většinou ostatních přilehlých oblastí mozkové báze..

Struktury limbického systému a neokortexu

V tomto článku si povíme o limbickém systému, neokortexu, jejich historii a hlavních funkcích..

Limbický systém

Limbický systém mozku je soubor komplexních neuroregulačních struktur v mozku. Tento systém se neomezuje pouze na několik funkcí - provádí pro člověka obrovské množství důležitých úkolů. Účelem limbu je regulace vyšších mentálních funkcí a speciálních procesů vyšší nervové činnosti, od jednoduchého kouzla a bdělosti až po kulturní emoce, paměť a spánek.

Historie původu

Limbický systém mozku byl vytvořen dlouho předtím, než se začal formovat neokortex. Jedná se o nejstarší hormonálně-instinktivní strukturu mozku, která je zodpovědná za přežití subjektu. Během dlouhého vývoje můžete vytvořit 3 hlavní cíle systému pro přežití:

  • Dominance - projev nadřazenosti různými způsoby
  • Jídlo - jídlo subjektu
  • Reprodukce - přenos vašeho genomu do další generace

Protože člověk má zvířecí kořeny, limbický systém je přítomen v lidském mozku. Zpočátku měl Homo sapiens pouze účinky ovlivňující fyziologický stav těla. V průběhu času byla komunikace utvářena typem křiku (vokalizace). Jednotlivci, kteří věděli, jak vyjádřit svůj stav pomocí emocí, přežili. Postupem času se emocionální vnímání reality stále více formovalo. Takové evoluční vrstvení umožnilo lidem spojit se do skupin, skupiny do kmenů, kmeny do osad a druhé do celých národů. Limbický systém poprvé objevil americký výzkumník Paul McLean již v roce 1952.

Struktura systému

Anatomicky limbus zahrnuje oblasti paleokortexu (starodávná kůra), archikortexu (stará kůra), části neokortexu (nová kůra) a některých struktur subkortexu (jádro caudate, amygdala, pallidum). Uvedené názvy různých druhů kůry naznačují jejich vznik v určitou dobu evoluce.

Mnoho neurologů se zabývá otázkou, které struktury patří do limbického systému. Ten zahrnuje mnoho struktur:

  • cingulate gyrus;
  • hipokampus;
  • páskový gyrus;
  • parahippocampal gyrus;
  • zubatý gyrus.
  • amygdala;
  • jádro transparentní přepážky;
  • mastoidní těla;
  • centrální šedá hmota akvaduktu mozku;
  • čichová žárovka, trojúhelník a čichový trakt;
  • přední a střední jádra optického tuberkulu;
  • vodítka;
  • jádro středního mozku;
  • sběratelský systém cest, které zajišťují spojení mezi strukturami vnitřního mozku.

Systém navíc úzce souvisí se systémem retikulární formace (struktura odpovědná za aktivaci mozku a bdělost). Anatomický diagram limbického komplexu spočívá na postupném vrstvení jedné části na druhou. Cingulate gyrus tedy leží nahoře a potom dolů:

  • corpus callosum;
  • oblouk;
  • mamilární tělo;
  • amygdala;
  • hipokampus.

Charakteristickým rysem viscerálního mozku je jeho bohaté spojení s jinými strukturami, skládající se ze složitých cest a obousměrných spojení. Takový rozvětvený systém větví tvoří komplex uzavřených kruhů, který vytváří podmínky pro prodlouženou cirkulaci vzrušení v limbu..

Limbická funkčnost systému

Viscerální mozek aktivně přijímá a zpracovává informace z vnějšího světa. Za co je limbický systém zodpovědný? Limbus je jednou z těch struktur, která pracuje v reálném čase a umožňuje tělu efektivně se přizpůsobit podmínkám prostředí.

Lidský limbický systém v mozku plní následující funkce:

  • Formování emocí, pocitů a zkušeností. Prostřednictvím prizmy emocí člověk subjektivně hodnotí objekty a fenomén prostředí.
  • Paměť. Tuto funkci provádí hipokampus, který je umístěn ve struktuře limbického systému. Mnestic procesy jsou poskytovány procesy dozvuku - kruhový pohyb excitace v uzavřených nervových obvodech mořského koně.
  • Volba a oprava vhodného modelu chování.
  • Učení, rekvalifikace, strach a agresivita;
  • Rozvoj prostorových dovedností.
  • Obranné a potravní chování.
  • Expresivita řeči.
  • Získávání a udržování různých fóbií.
  • Práce čichového systému.
  • Opatrná reakce, příprava na akci.
  • Regulace sexuálního a sociálního chování. Existuje koncept emoční inteligence - schopnost rozpoznávat emoce lidí kolem.

Při vyjadřování emocí dochází k reakci, která se projevuje ve formě: změn krevního tlaku, teploty kůže, frekvence dýchání, odezvy zornice, pocení, hormonální odezvy a mnohem více.

Možná je mezi ženami otázka, jak zapnout limbický systém u mužů. Odpověď je však jednoduchá: nic. U všech mužů je limbus plně funkční (s výjimkou pacientů). To je odůvodněno evolučními procesy, kdy se žena téměř ve všech časových obdobích historie zabývala výchovou dítěte, což zahrnuje hluboký emocionální návrat, a tedy hluboký rozvoj emocionálního mozku. Bohužel muži již nemohou dosáhnout vývoje limbu ženy..

Vývoj limbického systému u kojenců do značné míry závisí na typu výchovy a obecném postoji k ní. Přísný pohled a chladný úsměv nepřispívají k rozvoji limbického komplexu, na rozdíl od silného objetí a upřímného úsměvu..

5interakce s neokortexem

Neokortex a limbický systém jsou pevně spojeny mnoha cestami. Díky této kombinaci tvoří tyto dvě struktury jeden celek lidské mentální sféry: kombinují mentální složku s emocionální. Nová kůra působí jako regulátor zvířecích instinktů: před provedením jakékoli akce spontánně vyvolané emocemi prochází lidské myšlení zpravidla řadou kulturních a morálních inspekcí. Kromě ovládání emocí podporuje neokortex. Pocit hladu vzniká v hlubinách limbického systému a již vyšší kortikální centra, která regulují chování, hledají potravu.

Otec psychoanalýzy Sigmund Freud ve své době takové struktury mozku neobešel. Psycholog tvrdil, že jakákoli neuróza se tvoří pod jhem potlačení sexuálních a agresivních instinktů. V době jeho práce samozřejmě neexistovaly žádné údaje o limbu, ale velký vědec o takových mozkových zařízeních hádal. Čím více měl jedinec kulturních a morálních vrstev (super ego - neokortex), tím více byly potlačeny jeho primární zvířecí instinkty (ID - limbický systém).

Porušení a jejich důsledky

Na základě skutečnosti, že limbický systém je zodpovědný za mnoho funkcí, může tento mnoho podlehnout různým škodám. Limbus, stejně jako jiné struktury mozku, může být vystaven poranění a dalším škodlivým faktorům, včetně nádorů s krvácením.

Syndromy limbického systému jsou bohaté na počet, hlavní jsou následující:

Demence je demence. Vývoj nemocí, jako je Alzheimerova choroba a Pickův syndrom, je spojen s atrofií limbických komplexních systémů, zejména s lokalizací hipokampu.

Epilepsie. Organické poruchy hipokampu vedou k rozvoji epilepsie.

Patologická úzkost a fóbie. Dysfunkce amygdaly vede k nerovnováze mediátorů, která je zase doprovázena poruchou emocí, včetně úzkosti. Fobie je na druhé straně iracionálním strachem ve vztahu k neškodnému předmětu. Kromě toho nerovnováha neurotransmiterů vyvolává depresi a mánii..

Neokortex

Nová kůra je součástí mozku nalezeného u vyšších savců. Rudimenty neokortexu lze pozorovat také u zvířat s nižším mlékem, které však sají, ale nedosahují vysokého vývoje. U lidí je izokortex lví podíl na celkové mozkové kůře, s průměrnou tloušťkou 4 milimetry. Plocha neokortexu dosahuje 220 tisíc metrů čtverečních. mm.

Historie původu

V tuto chvíli je neokortex nejvyšším stupněm lidské evoluce. Vědcům se podařilo studovat první projevy nové kůry od zástupců plazů. Poslední zvířata, která nemají novou kůru v řetězci vývoje, byli ptáci. A pouze rozvinutý nervový systém má člověka.

Evoluce je složitý a zdlouhavý proces. Každý druh tvora prochází drsným evolučním procesem. Pokud se druh zvířete nemohl přizpůsobit měnícímu se vnějšímu prostředí, ztratil tento druh svou existenci. Proč se člověk dokázal přizpůsobit a přežít dodnes ?

Vzhledem k příznivým životním podmínkám (teplé podnebí a bílkovinné jídlo) neměli potomci lidí (před neandertálci) jinou možnost, než se živit a rozmnožovat (díky vyvinutému limbickému systému). Z tohoto důvodu hmota mozku, pokud jde o dobu trvání evoluce, získala kritické množství v krátkém časovém období (několik milionů let). Mimochodem, hmotnost mozku byla v té době o 20% vyšší než u moderního člověka..

Všechny dobré věci však dříve či později skončí. Se změnou klimatu museli potomci změnit místo bydliště as ním spojené a začít hledat potravu. Potomci, kteří měli obrovský mozek, ho začali používat k hledání jídla a poté k sociálnímu zapojení, protože ukázalo se, že spojením skupin podle určitých kritérií chování bylo snazší přežít. Například ve skupině, kde všichni sdíleli jídlo s ostatními členy skupiny, měli větší šanci na přežití (někdo sbíral bobule dobře, jiní lovili atd.).

Od té chvíle začala samostatná evoluce v mozku, oddělená od evoluce celého těla. Od té doby se vzhled člověka příliš nezměnil, ale složení mozku se dramaticky liší.

Z čeho se skládá

Neokortex je soubor nervových buněk, které tvoří složitou šedou hmotu. Anatomicky jsou rozděleny 4 typy kůry, v závislosti na její lokalizaci - parietální, týlní, čelní, temporální. Histologicky se kůra skládá ze šesti koulí buněk:

  • Molekulární koule;
  • vnější zrnitý;
  • pyramidové neurony;
  • vnitřní zrnitý;
  • ganglionová vrstva;
  • muliformní buňky.

Jaké funkce funguje

Lidský neokortex je rozdělen do tří funkčních oblastí:

  • Smyslové. Tato zóna je zodpovědná za vyšší zpracování přijatých podnětů z vnějšího prostředí. Když se informace o teplotě dostane do temenní oblasti, led zchladne - na prstu není zima, ale pouze elektrický impuls.
  • Asociativní zóna. Tato oblast kůry odpovídá za komunikaci mezi motorickou kůrou a smyslovou.
  • Oblast motoru. V této části mozku se tvoří veškerý vědomý pohyb..
    Kromě těchto funkcí poskytuje nová kůra vyšší duševní aktivitu: inteligenci, řeč, paměť a chování..

Závěr

V souhrnu lze zdůraznit následující:

  • Díky dvěma hlavním, zásadně odlišným strukturám mozku má člověk dualitu vědomí. V každé akci se v mozku tvoří dvě různé myšlenky:
    • „Chci“ - limbický systém (instinktivní chování). Limbický systém zabírá 10% celkové mozkové hmoty, nízká spotřeba energie
    • „Je to nutné“ - neokortex (sociální chování). Neokortex zabírá až 80% celkové mozkové hmoty, vysokou spotřebu energie a omezenou rychlost metabolismu

LIMBICKÝ SYSTÉM

Limbický systém (synonymum: viscerální mozek, limbický lalok, limbický komplex, thymencephalon) je komplex struktur konečné, střední a střední části mozku, které tvoří substrát pro projev nejběžnějších stavů těla (spánek, bdění, emoce, motivace atd.)... Termín „limbický systém“ zavedl P. McLain v roce 1952.

Neexistuje shoda ohledně přesného složení struktur, které tvoří limbický systém. Většina vědců zejména považuje hypotalamus (viz) za nezávislou entitu, která jej odlišuje od limbického systému. Taková alokace je však podmíněná, protože právě v hypotalamu dochází ke sbližování vlivů vycházejících ze struktur podílejících se na regulaci různých vegetativních funkcí a tvorbě emočně zbarvených behaviorálních reakcí. Spojení funkcí limbického systému s aktivitou vnitřních orgánů vedlo k tomu, že někteří autoři označili celý tento systém struktur za „viscerální mozek“, ale tento termín jen částečně odráží funkční význam systému. Většina vědců proto používá termín „limbický systém“, čímž zdůrazňuje, že všechny struktury tohoto komplexu jsou fylogeneticky, embryologicky a morfologicky spojeny s velkým limbickým lalokem Broca.

Hlavní část limbického systému je tvořena strukturami souvisejícími se starou, starou a novou kůrou mozkovou, které se nacházejí hlavně na mediálním povrchu mozkových hemisfér, a četnými subkortikálními formacemi s nimi úzce spojenými..

V počáteční fázi vývoje obratlovců struktury L. page. za předpokladu, že všechny nejdůležitější reakce těla (jídlo, orientační, obranné, sexuální). Tyto reakce byly vytvořeny na základě prvního vzdáleného smyslu - čichu. Čich (viz) proto působil jako organizátor mnoha integrálních funkcí těla, kombinujících morfol, jejich základem je struktura konečné, střední a střední části mozku (viz).

Limbický systém je složité prolínání vzestupných a sestupných cest, které v tomto systému tvoří mnoho uzavřených soustředných kruhů různých průměrů. Z nich lze rozlišit následující kruhy: amygdaloidní oblast - terminální proužek - hypotalamus - amygdaloidní oblast; hipokampus - klenba - septální oblast - mammilární (mastoidní, T.) těla - mastoidně-talamický svazek (Vic-d'Azira) - thalamus - cingulární gyrus - cingulární svazek - hipokampus (Peipsův kruh, obr. 1).

Vzestupné cesty L. s. anatomicky nedostatečně studováno. Je známo, že spolu s klasickými senzorickými cestami zahrnují také difúzní dráhy, které nejsou součástí mediální smyčky. Sestupné cesty L. page, spojující jej s hypotalamem, retikulární formaci (viz) středního mozku a dalších struktur mozkového kmene, procházejí hlavně jako součást mediálního svazku předního mozku, konečných (terminálních, t.) Proužků a oblouku. Vlákna pocházející z hipokampu (viz), končí hl. přílet v oblasti laterální části hypotalamu, v trychtýři, preoptické zóně a mamilárních tělískách.

Obsah

  • 1 Morfologie
  • 2 Fylogeneze
  • 3 Cytoarchitektonika kůry limbického systému
  • 4 Neurochemie
  • 5 Fyziologie

Morfologie

Limbický systém zahrnuje čichové cibulky, čichové končetiny, přecházející do příslušných traktů, čichové tuberkulózy, přední perforovanou látku, diagonální Brocova svazek, omezující přední perforovanou látku za sebou, a dvě čichové konvoluce - boční a střední s odpovídajícími pruhy. Všechny tyto struktury spojuje společný název „čichový lalok“.

Na mediálním povrchu mozku do L. stránky. zahrnují přední část mozkového kmene a interhemisférické adheze obklopené velkým obloukovým gyrem, jehož hřbetní polovinu zabírá cingulární gyrus a ventrální polovinu parahippocampální gyrus. Za cingulate a parahippocampal gyri tvoří retrosplenial oblast, nebo šíje (šíje). V přední části, mezi předními a dolními konci těchto konvolucí, je kůra zadního orbitálního povrchu čelního laloku, přední části ostrůvku a pólu spánkového laloku. Parahippocampální gyrus by měl být odlišen od hipokampální formace tvořené tělem hipokampu, zubatým gyrem nebo zubatou fascií, téměř kallosálním zbytkem staré kůry a podle některých autorů subikulem a presubikulem (tj. Základnou a základnou hipokampu).

Parahippocampální gyrus se dělí na následující tři části: 1. Oblast hruškovitého tvaru (area piriformis), která v makromatikách tvoří hruškovitý lalok (lobus piriformis), který zaujímá největší část háčku (uncus). Je dále rozdělena na periamygdaloidní a prepiriformní oblasti: první pokrývá jadernou hmotu amygdaloidní oblasti a je od ní velmi špatně oddělena, druhá splývá vpředu s laterálním čichovým gyrusem. 2. Entorinální oblast (area entorhinalis), která zabírá střední část gyrusu pod a za hákem. 3. Subikulární a presubikulární oblasti umístěné mezi entorickou kůrou, hipokampem a retrospleniální oblastí a zabírající mediální povrch gyrusu.

Podzolický (paraterminální, t.) Gyrus, spolu s rudimentárním předním hipokampem, septálními jádry a šedými předsmluvními útvary, se někdy nazývá septální oblast, stejně jako před- nebo paracommissurální oblast.

Od formací nové kůry po L. stránku. někteří vědci zahrnují jeho časové a frontální oblasti a střední (frontálně-temporální) zónu. Tato zóna leží mezi prepiriformní a periamygdaloidní kůrou na jedné straně a orbitofrontální a temporopolekulární na straně druhé. Někdy se tomu říká orbitální-insulotemporální kůra..

Fylogeneze

Všechny mozkové formace, které tvoří limbický systém, patří k nejvíce fylogeneticky starodávným oblastem mozku, a proto je lze nalézt u všech obratlovců (obr. 2).

Vývoj limbických struktur u řady obratlovců úzce souvisí s vývojem čichového analyzátoru a těch mozkových útvarů, které přijímají impulsy z čichového bulbu. U nižších obratlovců (cyklostomy, ryby, obojživelníci a plazi) jsou prvními akceptory těchto čichových impulsů septální a amygdaloidní oblasti, hypotalamus, stejně jako staré, starověké a intersticiální oblasti mozkové kůry. Již v nejranějších stádiích evoluce byly tyto struktury úzce spojeny s jádry dolního mozkového kmene a vykonávaly nejdůležitější integrační funkce, které zajišťovaly adekvátní adaptaci na podmínky prostředí.

V průběhu evoluce se díky extrémně intenzivnímu růstu neokortexu, neostriatu a specifických jader thalamu relativní (nikoli však absolutní) vývoj limbických struktur mírně snížil, ale nezastavil. Prošli pouze některými morfologickými a topografickými změnami. Například u dolních obratlovců zaujímá archistriatum nebo amygdala téměř střední polohu v oblasti koncového mozku, u vačnatců je umístěno na spodní straně spánkového rohu boční komory a u většiny savců se přesouvá na časový konec laterálního komorového rohu a získává tvar mandle v spojení, s nímž dostalo jméno amygdaly. U lidí tato struktura zabírá oblast pólu spánkového laloku..

Oblast septa u všech zvířat, s výjimkou primátů, je obrovská část telencephalonu, který tvoří mediální povrch hemisfér. U lidí je celá jaderná hmota septální oblasti přemístěna ve ventrálním směru, a proto horní mediální stěna laterální komory není tvořena gangliovými prvky mozku, ale jakýmsi filmem - průhlednou přepážkou (septum pellucidum).

V průběhu evoluce prošly starověké krustové útvary tak vážnými změnami, že se z povrchových struktur jako plášť proměnily v samostatné diskrétní útvary nejbizarnějšího tvaru. Takže stará kůra získala tvar rohu a začala se nazývat amonným rohem, starověké a intersticiální oblasti kůry se změnily v čichový tuberkul, šíje, kůra hruškovitého gyrusu.

V průběhu evoluce vstoupily limbické struktury do úzkého vztahu s mladšími formacemi mozku a poskytly vysoce organizovaným zvířatům jemnější adaptaci na stále složitější a neustále se měnící podmínky existence..

Cytoarchitektonika kůry limbického systému

Starodávná kůra (paleokortex) se podle IN Filimonova vyznačuje primitivně konstruovanou kortikální deskou, jejíž okraje jsou nejasně oddělené od základních subkortikálních buněčných shluků. Zahrnuje hruškovitou oblast, čichový tuberkul, diagonální oblast a bazální část septa. Nad molekulární vrstvou starověké kůry jsou aferentní vlákna, v jiných kortikálních oblastech procházející bílou hmotou pod kůrou. Kůra proto není tak jasně oddělena od subkortexu. Pod vláknitou vrstvou je molekulární vrstva, pak vrstva obřích polymorfních buněk, ještě hlouběji - vrstva pyramidových buněk s kartáčovými dendrity na základně buňky (buketové buňky) a nakonec hluboká vrstva polymorfních buněk.

Stará kůra (archicortex) má klenutý tvar. Kolem corpus callosum a fimbrií hipokampu se dotýká přední části zadním koncem s periamygdaloidem a svým předním koncem s úhlopříčnými oblastmi starověké kůry. Stará kůra zahrnuje hipokampální formaci a subikulární oblast. Stará kůra se liší od starověké úplným oddělením kortikální desky od podkladových útvarů a od nové jednodušší strukturou a absencí charakteristického rozdělení na vrstvy.

Intersticiální kůra je oblast kůry oddělující novou kůru od staré (periarchikortikální) a starověké (peripaleokortikální).

Kortikální deska periarchikortikální zóny, která odděluje celou délku staré kůry od nové, je rozdělena do tří hlavních vrstev: vnější, střední a vnitřní. Intersticiální kůra tohoto typu zahrnuje oblasti presubikulární, entorinální a peritektální. Ten je součástí cingulárního gyrusu a je v přímém kontaktu s suprakallosálním základem hipokampu.

Peripaleokortikální nebo přechodná ostrovní zóna obklopuje starou kůru, odděluje ji od nové kůry a spojuje se s periarchikortikální zónou. Skládá se z řady polí, která provádějí postupný, ale diskontinuální přechod ze starověké kůry do nové a zaujímají vnější spodní povrch kůry ostrůvků..

V literatuře často najdete další klasifikaci kortikálních struktur L. page - z cytoarchitektonického hlediska. Takže Vogt (S. Vogt) a O. Vogt (1919) se obloukem - a paleokortex společně nazývají alocortex nebo heterogenetická kůra. K. Brod May (1909), Rose (M. Rose, 1927) a Rose (J. E. Rose, 1942) kůra limbické, retrospleniální a některých dalších oblastí (například ostrov), tvořící střední kůru mezi neokortexem a allocortex, nazývaný mezokortex. IN Filimonov (1947) nazývá mezilehlou kůru paraallocortex (juxtallocortex). Pribram, Kruger (K.N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (V. R. Kaada, 1951) je mezokortex považován pouze za součást paraallocortexu.

Subkortikální struktury. K subkortikálním formacím L. page. zahrnují bazální jádra, nespecifická jádra thalamu, hypotalamu, vodítka a podle některých autorů retikulární formaci středního mozku.

Bazální jádra (viz) jsou nejstarší formace L. stránky, představované paleostriatum, archistriatum a neostriatum. U lidí paleostriatum zahrnuje bledou kouli (globus pallidus nebo pallidum), archistriatum - amygdala a neostriatum - skořápku a jádro caudate (putamen, nucleus caudatus). Někdy se poslední dvě formace nazývají striatum nebo neostriate tělo..

Amygdaloidní oblast přitahuje zvláštní pozornost fyziologů, psychologů a lékařů (viz). U savců je amygdaloidní oblast tvořena hromadou šedé hmoty ležící v hlubinách spánkového laloku ventrálně s lentikulárním jádrem, jakoby, jeho pokračováním. Napadá kortikální povrch a podílí se na tvorbě háčkové kůry u lidí nebo přední části piriformního laloku u dolních savců. Stejně jako ostatní bazální jádra je amygdaloidní oblast fylogeneticky heterogenní formací. Celá jeho buněčná hmota je rozdělena do několika jader, seskupených do dvou jaderných komplexů: mladší bazolaterální komplex, který se skládá z postranních, bazálních a pomocných bazálních jader, a starodávnější kortikomediální komplex, který se skládá z centrálního, mediálního a kortikálního jádra, jádra čichového traktu a kortikoidy -amygdaloidní mezilehlá oblast.

Mnoho autorů připisuje limbickému systému nejstarší nespecifická jádra thalamu (viz), úzce spojená s hypotalamem, amygdalou, striatem a septem.

U lidí to zahrnuje přední jádra rozdělená do tří podskupin: anteroinferior, anteroposterior a anteromedial. Někdy je parateniální jádro izolované a navíc jádra středové čáry - perventrikulární, kosodélníková, střední mediální a nucleus reuniens. Jádra mediální skupiny jsou umístěna mediálně k vnitřní medulární desce thalamu nebo dokonce uvnitř ní. Místo určuje jejich název - intralaminární jádra. Nejvýznamnější z nich jsou následující jádra: horní střední, subtalamické jádro Lewis, dolní střední, parafascikulární, paracentrální a laterální centrální.

Zager (O. Sager, 1969) klasifikoval všechna jádra hypotalamu (viz) následovně: 1) preoptická oblast (paraventrikulární, mediální a laterální preoptická jádra); 2) přední skupina jader (supraoptická, suprachiasmatická, difúzní supraoptická a paraventrikulární); 3) střední skupina jader (spodní střední a horní střední); 4) vnější skupina jader (laterální hypotalamické jádro a jádro šedého tuberkulózy); 5) zadní skupina jader (zadní hypotalamická, perifornikátová, premamilární, mediální mamilární, supramamilární a laterální mamilární).

K subkortikálním formacím L. page. zahrnuje také jádra vodítka epithalamu (habenula), těsně přiléhající k thalamu, i když je s ním funkčně málo spojená. U vyšších zvířat se nacházejí na hřbetním povrchu thalamu a vznikají v souvislosti s vývojem parietálního fotoreceptoru - tzv. temenní nebo epifýzový orgán. Nachází se v těsné blízkosti temenního orgánu, tato jádra vysílají impulsy do zadní části základny středního mozku atd. zajišťují funkty, spojení předního mozku se zadními částmi středního mozku.

Mezilehlou (mezi kortikální a subkortikální) formací je septální oblast (viz). Nachází se v trojúhelníkovém prostoru mezi fornixem a corpus callosum. Jaderná část septální oblasti patří do subkortikálních útvarů. Rozlišují se následující jádra: jádra terminálního pruhu a přední komisury, septální a bazální jádra diagonálního svazku, hřbetní, střední, boční, fimbriální a trojúhelníková.

Morfologické souvislosti (obr. 3). Hlavní vzestupné cesty L. s. (čichové) začínají od citlivých vlasových buněk čichového epitelu (viz. Čichový analyzátor). Centrální procesy těchto buněk tvoří čichový nerv. Vlákna čichového nervu vstupují do čichové baňky. Čichová baňka, kromě signálů z prvního senzorického neuronu, přijímá impulsy podél odstředivých cest z bazálních struktur L. s. a kontralaterální baňka (podél vláken procházejících v předním kruhu přední mozkové adheze - commissura alba ant.).

U všech obratlovců jsou impulsy z čichových cibulí směrovány dvěma hlavními cestami - laterálním čichovým traktem a difúznějším projekčním systémem, který tvoří střední a mediální čichové dráhy, nebo se připojují k rostrální části přední komisury mozku. Tyto dráhy jsou procesy mitrálních a svazkových buněk čichové baňky..

Boční čichový trakt běží vedle čichového tuberkulu a šíří se do oblasti piriformní kůry a amygdaly, kde se její vlákna vejčitě tvarují a mizí. Některá z těchto vláken končí v dorzálních a vnějších částech předního čichového jádra, malý počet ve zbytku této řady. Další kolaterály končí v čichovém tuberkulu a v časové, prepiriformní a periamygdaloidní kůře, navazují axodendritické kontakty s pyramidálními buňkami v plexiformní vrstvě. Některá vlákna procházejí do amygdaloidní oblasti, kde končí v blízkosti buněčných těl v mediálním jádru a jádru laterálního čichového traktu a na dendritech některých pyramidových buněk v kortikálním amygdaloidním jádru.

Hipokampus (viz) přijímá vlákna z kontralaterálního hipokampu, septální oblasti, zejména jejího mediálního jádra, presubikula, entorhinální oblasti a pravděpodobně cingulárního gyrusu. Hlavní sestupný systém hipokampu - fornix - také nese mnoho aferentních vláken z uvedených formací mozku. V hipokampu začínají vlákna, žito prochází listem hipokampu (alveus hippocampi) a tvoří svazek vláken - fimbrie hipokampu (fimbria hippocampi). Třásně zvětšuje objem, když se přibližuje k corpus callosum, pod kterým spolu se svým protějškem opačné strany vytváří klenbu. V přední části oblouk pokračuje ve formě dvou klenutých sloupů oblouku (columnae fornicis) k mastoidním tělesům hypotalamu.

Převážná část vláken hipokampálního třásně je rozdělena do dvou svazků. První svazek - postkomisurální fornix - je kompaktní, hluboce ponořený za přední komisurou mozku do hypotalamu, prochází ním a přibližuje se hl. přílet do mastoidního těla. Velké množství těchto vláken sestupuje. Končí v předním jádru, stejně jako v rostrálních intralaminárních a mediálních oblastech thalamu. Několik dalších vláken končí v mediálních a periventrikulárních oblastech hypotalamu. Druhý svazek - precommissurální fornix - je sestupná a vzestupná skupina vláken, která pronikají septem a procházejí před přední komisí mozku. Mnoho z těchto vláken prochází dále a spojuje se se středním svazkem předního mozku, společně s ním přechází do boční části preoptické oblasti a do jádra diagonálního Brocova svazku. Některá vlákna fornixu jsou součástí diagonálního svazku až do amygdaloidní oblasti, ačkoli žádná z nich v něm není zahrnuta. Přímé cesty z hipokampu do amygdaloidní oblasti zjevně neexistují. Lze však předpokládat, že mezi nimi existují nepřímá spojení se přepínáním v jádru diagonálního paprsku a v preoptické oblasti.

Adheze hipokampu zahrnuje bilaterální spojení mezi dvěma sousedními amonnými rohy. Předpokládá se, že jeho rostrální část obsahuje také vlákna, která se dostávají do kontralaterální septa.

Spojení mezi hipokampem a neokortexem jsou vytvořena prostřednictvím temporomandibulárního amoniakového traktu. Šíří svůj vliv na hipokampus a cinguluje gyrus, navazuje axodendritické spojení se svými pyramidálními a granulovanými buňkami. Je možné, že nositeli těchto vlivů jsou skupiny vláken procházejících corpus callosum a cingulárním svazkem..

Hippocampus přijímá mnoho vláken z presubicula, pro které jsou jedinými eferentními kanály. Aferentní dráhy presubikula vycházejí z cingulárního gyrusu z podosolových pruhů začínajících v oblasti septa a částečně také z nespecifických intralaminárních jader thalamu.

Jak již bylo uvedeno, některá vlákna postkomisurálního fornixu se před dosažením mastoidních těl otočí k předním jádrům thalamu a končí tam. Jedná se o přímé hypiocampo-thalamické projekce. Vlákna stoupající do stejných jader ze samotných mamilárních těl jako součást mamilárně-thalamového svazku jsou znatelnější. V thalamových jádrech tato vlákna přecházejí do projekce na cingulární gyrus. Anteromediální jádro se promítá na agranulární rostrální část cingulárního gyrusu; předozadní jádro - na jeho zrnité zadní části, předozadní - na retrospleniální oblasti. Kolem „brány“ polokoule je tedy uzavřen kruh, který se skládá z hipokampu, trezoru, hypotalamu, thalamu, cingulárního gyrusu, opasku mozku a opět z hipokampu. Tento kruh Pape (J. W. Papez, 1937) považován za neurální substrát emocí (Papeův kruh).

Mnoho útvarů systému Limbic posílá projekční vlákna do průhledné přepážky. Tato struktura, která je jedním z hlavních akceptorů sekundárních čichových cest (z čichové baňky) a přijímá vlákna třetího řádu z čichového tuberkulu, amygdaloidní oblasti a hipokampu, je hlavní vysílací stanicí signálů do dolních částí mozku, zejména do subthalamu a epithalamu - zejména do jader habenulární komplex. Transparentní přepážka s vodítkem epithalamu spojuje velmi složitou vodivou formaci stria medullaris, sestávající ze sestupných vláken septálních a preoptických oblastí, hypotalamu, piriformního laloku, podosolous gyrus, některých jader amygdaloidní oblasti a pravděpodobně kolaterálů terminálního pásku a fornixu. Vlákna tohoto pruhu jdou do mediálního nucleus habenulae epithalamu. Některé z nich se protínají ve vodítkovém švu.

Jádra habenulárního komplexu jsou posledními přenosovými body na cestě z L. s. do spodní části mozkového kmene. Svazek vodítka a nohy (Meinertův svazek) přechází z vodítka do jádra mezi kolíky. Přímější sestupné cesty směřují k tektu středního mozku - mamilně-tegmentálnímu svazku. Zpočátku tento svazek následuje spolu s mamilárně-talamickým svazkem. Pak boční větev odchýlí od této společné cesty, částečně končí v subthalamickém jádru a dosahuje tektum středního mozku.

Oblast laterálního hypotalamu je spojena s tektem prostřednictvím mediálního svazku předního mozku.

Mediální svazek předního mozku spojuje ventromediální formace telencephalonu s postranními oblastmi středního a určitých struktur středního mozku. Tato formace se skládá z vláken různé povahy a orientace, k ní jsou po celou dobu připojeny žito. U savců přijímá střední svazek předního mozku vlákna z předního čichového jádra (nebo dokonce z čichového bulbu), čichového tuberkulózy, piriformní kůry a amygdaly, hlavice caudate jádra, zadní orbitální kůry a zasahuje do retikulární formace středního mozku. Někteří autoři se domnívají, že končí předními rohy krčních segmentů míchy. Na druhé straně tento svazek přijímá vlákna z jader výstelky středního mozku a centrální šedé hmoty, která sahá částečně do hypotalamu, septální oblasti, amygdaloidní oblasti, čichového tuberkulu, předního čichového jádra a čichové baňky. Jádro (lůžko) mediálního svazku předního mozku je boční částí hypotalamu, kde se spojují vlákna fornix a spojují jej s vodítkem a thalamem. Morfologické souvislosti amygdaloidní oblasti - viz oblast Amygdaloid.

Neurochemie

Na základě údajů získaných v posledních desetiletích pomocí histochemických metod výzkumu, zejména metody fluorescenční mikroskopie, bylo prokázáno, že téměř všechny struktury L. s. přijímat terminály neuronů vylučujících různé biogenní aminy (tzv. monoaminergní neurony). Těla těchto neuronů leží v oblasti dolního mozkového kmene. V souladu s vylučovaným biogenním aminem se rozlišují tři typy monoaminergních neuronálních systémů - dopaminergní (obr. 4), noradrenergní (obr. 5) a serotonergní. První má tři cesty..

1. Nigroneostriatal začíná v substantia nigra a končí na buňkách jádra a slupky caudate. Každý neuron této dráhy má mnoho terminálů (až 500 000) s celkovou délkou procesů až 65 cm, což umožňuje okamžité působení na velké množství neostriatálních buněk. 2. Mezolimbický začíná ve ventrální oblasti středního mozku a končí na buňkách čichového tuberkulu, septa a amygdaloidní oblasti. 3. Tubero-infundibular pochází z přední části obloukovitého jádra hypotalamu a končí na buňkách eminentia mediana. Všechny tyto cesty jsou mononeuronální a neobsahují synaptické přepínání..

Vzestupné projekce noradrenergního systému jsou prezentovány dvěma způsoby: dorzální a ventrální. Hřbetní začíná od modré skvrny a ventrální začíná od laterálního retikulárního jádra a červeno-nukleárně-páteřního traktu. Rozšiřují se dopředu a končí v buňkách hypotalamu, preoptické oblasti, septálních a amygdaloidních oblastech, čichového tuberkulu, čichového bulbu, hipokampu a neokortexu..

Vzestupné projekce serotonergního systému začínají od jader stehu středního mozku a retikulární formace tektu. Rozšiřují se dopředu společně s vlákny mediálního svazku předního mozku a vydávají mnoho zábran do tegmentální oblasti na hranici diencefalonu a středního mozku.

Shat a Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) ukázali, že limbický systém obsahuje velké množství látek spojených s výměnou acetylcholinu; vysledovali jasné cholinergní dráhy od retikulárních a tegmentálních jader mozkového kmene k mnoha formacím předního mozku a především k limbickým - tzv. dorzální a ventrální tegmentální dráhy, které přímo nebo s jedním nebo dvěma synaptickými přechody dosahují mnoha thalamo-hypotalamických jader, struktur striata, amygdaloidních a septálních oblastí, čichové formace, hipokampu a neokortexu.

Na stránce L., zejména v čichových strukturách, bylo nalezeno mnoho kyseliny glutamové, aspartové a gama-aminomáselné, což může naznačovat mediátorovou funkci těchto látek..

L. s. obsahuje významné množství biologicky aktivních látek patřících do skupiny enkefalinů a endorfinů. Většina z nich se nachází ve striatu, amygdále, vodítku, hipokampu, hypotalamu, thalamu, internu a dalších strukturách. Pouze v těchto strukturách se nacházejí receptory, žito vnímá působení látek této skupiny - tzv. opiátové receptory [Snyder (S. I. Snyder), 1977].

V roce 1976 Weindl a kol. (A. Weindl) bylo zjištěno, že kromě hypotalamu obsahují septální a amygdaloidní oblasti a částečně thalamus neurony schopné vylučovat neuropeptidy, jako je vazopresin atd..

Fyziologie

Kombinací formací konečné, střední a střední části mozku zajišťuje limbický systém formování nejobecnějších funkcí těla, které jsou realizovány prostřednictvím celého spektra jednotlivých nebo konjugovaných dílčích reakcí. Ve strukturách L. s. dochází k interakci exteroceptivních (sluchových, vizuálních, čichových atd.) a interoceptivních vlivů. I s nejprimitivnějším dopadem na prakticky všechny struktury L. s. (mechanické, chemické, elektrické), můžete najít řadu izolovaných jednoduchých nebo dílčích odpovědí, lišících se závažností a latencí, podle toho, která struktura je stimulována. Často se pozorují takové autonomní reakce, jako je slinění, piloerekce, defekace atd., Změny v práci dýchacího, kardiovaskulárního a lymfatického systému, změny pupilární reakce, termoregulace atd. Trvání těchto reakcí je někdy velmi významné, což naznačuje zahrnutí jednotlivých endokrinních zařízení do práce. Tyto autonomní reakce se často vyskytují spolu s koordinovanými motorickými projevy (např. Žvýkání, polykání a další pohyby).

Spolu s vegetativními reakcemi L. s. určuje vestibulosomatické funkce a také somatické reakce jako poznotonické a hlasové. Zdá se, že L. s. by mělo být považováno za centrum pro integraci vegetativních a somatických složek reakcí hierarchicky vyšší úrovně - emocionální a motivační stavy, spánek, orientace výzkumné činnosti atd. Tyto složité reakce se u zvířat nebo lidí projevují podrážděním dobře definovaných struktur HP. Bylo prokázáno, že podráždění nebo destrukce amygdaly, septa, frontotemporální kůry, hipokampu a dalších částí limbického systému může vést ke zvýšení nebo naopak oslabení reakcí na zpracování potravin, obranných a sexuálních reakcí. V tomto ohledu je obzvláště jasné zničení spánkové, orbitální a ostrovní kůry, amygdaly a přilehlé části cingulárního gyrusu, což způsobuje výskyt tzv. Kluverův syndrom - Bucy, u Kroma je narušena schopnost zvířat vyhodnotit jak jejich vnitřní stav, tak užitečnost nebo škodlivost vnějších podnětů. Zvířata po takové operaci se zkrotila; Neustále kontrolují okolní objekty, bez rozdílu se chytí všeho, na co narazí, ztrácejí strach i před ohněm a dokonce i při popálení se ho stále dotýkají (dochází k takzvané vizuální agnosii). Často se stávají hypersexuálními výrazy, které ukazují sexuální reakce i ve vztahu ke zvířatům jiného druhu. Mění se také jejich postoj k jídlu..

Bohatství vztahů v L. s. určuje druhou stranu emoční aktivity - možnost výrazného zvýšení emocí, dobu jejího zadržení a často její přechod do stagnujícího stavu. Papez (J. W. Papez) se například domnívá, že emoční stav je výsledkem cirkulace excitací strukturami L. page. od hipokampu přes mamilární těla (viz) a přední jádra thalamu po cingulární gyrus a ten je podle jeho názoru skutečně vnímavou zónou prožívané emoce. Emocionální stav, který se projevuje nejen subjektivně, ale také přispívá k té či oné účelné činnosti, tj. Odrážející jednu nebo druhou motivaci zvířete, se zjevně objevuje, až když se vzrušení z limbických struktur rozšíří do nové kůry, a primárně v jejích čelních oblastech (obr. 6). Bez účasti nové kůry je emoce neúplná; ztrácí svůj biol, význam a chová se jako falešný.

Motivační stavy zvířat, které vznikají v reakci na elektrickou stimulaci hypotalamu a limbické formace, které s ním úzce souvisejí, se mohou chováním projevovat v celé jejich přirozené složitosti, tj. Ve formě vzteku a organizovaných reakcí útoku na jiné zvíře, nebo naopak ve formě obranných reakcí a vyhýbání se nepříjemným dráždivým látkám nebo útěk z útočícího zvířete. Obzvláště nápadná je účast L. s. v organizaci chování při sběru potravin. Dvoustranné odstranění amygdaly tedy vede buď k dlouhodobému odmítání zvířat z potravy, nebo k hyperfágii. Jak ukazuje K.V.Sudakov (1971), K. Noda et al. (1976), Paxinos (G. Paxinos, 1978), změny chování při získávání potravy a reakce na uhasení žízně jsou také pozorovány v případě podráždění nebo zničení průhledné přepážky, piriformní kůry a určitých mezencefalických jader.

Odstranění amygdaly a kůry piriformu vede k postupnému rozvoji výrazného hypersexuálního chování, řez lze oslabit nebo odstranit zničením dolního mediálního jádra hypotalamu nebo septální oblasti.

Dopady na limbický systém mohou vést k motivačním změnám vyššího řádu, které se projevují na úrovni komunity. Nejvýrazněji emocionální a motivační stavy zvířat se projevují v případě jejich reakcí na podráždění sebe sama nebo vyhýbání se nepříznivému podnětu, kdy se různé formace L. s.

Formování behaviorálního aktu na základě jakékoli motivace (viz) začíná orientační výzkumnou reakcí (viz). Druhá, jak ukazují experimentální údaje, je také realizována za povinné účasti L. s. Bylo zjištěno, že působení indiferentních stimulů způsobujících varovnou reakci na chování je doprovázeno charakteristickými elektrografickými změnami ve strukturách L. Zatímco desynchronizace elektrické aktivity je zaznamenána v mozkové kůře, k dalším změnám elektrické aktivity dochází v určitých strukturách mozku, například v amygdaloidní oblasti, hipokampu a hruškovité kůře. Na pozadí dostatečně snížené aktivity se nacházejí paroxysmální výbuchy vysokofrekvenčních oscilací; v hipokampu se zaznamenává pomalý pravidelný rytmus s frekvencí 4-6 za sekundu. Tato reakce, typická pro hipokampus, se projevuje nejen smyslovými podněty, ale také přímou elektrickou stimulací retikulární formace a jakékoli limbické struktury, což vede ke vzniku behaviorální reakce bdělosti nebo úzkosti..

Četné experimenty ukazují, že slabá stimulace limbických struktur při absenci specifické emoční reakce vždy vyvolává úzkost nebo orientačně průzkumnou reakci zvířete. Orientace a výzkumná reakce úzce souvisí s identifikací signálů, které jsou významné pro danou situaci, a jejich zapamatováním zvířaty v prostředí. Při implementaci těchto mechanismů orientace, učení a memorování hraje velkou roli hipokampus a amygdaloidní oblast. Zničení hipokampu ostře porušuje krátkodobou paměť (viz). Během podráždění hipokampu a po určitou dobu po něm zvířata ztrácejí schopnost reagovat na podmíněné podněty.

Klinická pozorování ukazují, že bilaterální odstranění mediálního povrchu spánkových laloků také způsobuje vážné poškození paměti. Pacienti mají retrográdní amnézii, úplně zapomínají na události před operací. Kromě toho je narušena schopnost zapamatovat si. Pacient si nemůže vzpomenout na jméno b-tsy, ve kterém je. Krátkodobá paměť prudce trpí: pacienti ztrácejí nit konverzace, nejsou schopni sledovat skóre sportovních her atd. U zvířat po takové operaci jsou narušeny dříve získané dovednosti, schopnost vyvíjet nové, zvláště složité.

Podle O.S. Vinogradova (1975) je hlavní funkcí hipokampu registrace informací a podle M. L. Pigarevy (1978) poskytování odpovědí na signály s nízkou pravděpodobností posílení v případech, kdy je nedostatek pragmatických informací, tj. e. emoční stres.

L. s. úzce souvisí s mechanismy spánku (viz). Hernandez-Peon (R. Hernandez-Peon) a kol. ukázaly, že injekcemi malých dávek látek acetylcholinu nebo anticholinesterázy do různých oddělení L. s. zvířata rozvíjejí spánek. V tomto ohledu jsou zvláště účinná následující oddělení L. stránky: mediální preoptická oblast, mediální svazek předního mozku, interpedikulární jádra, ankylozující spondylitida a mediální část krytu můstku. Tyto struktury tvoří tzv. hypnogenní limbicko-střední mozkový kruh. Excitace struktur tohoto kruhu produkuje funkty, blokádu vzestupných aktivačních vlivů retikulární formace středního mozku na mozkovou kůru, které určují stav bdělosti. Současně se ukazuje, že spánek může nastat při aplikaci acetylcholinu a anticholinesterázových látek a na překrývající se formace L. stránky: prepiriformní a periamygdaloidní oblasti, čichový tuberkul, striatum a kortikální oblasti L. stránky, umístěné na předním a středním povrchu hemisfér Stejného účinku lze dosáhnout podrážděním mozkové kůry, zejména jejích předních oblastí..

Je charakteristické, že destrukce mediálního svazku předního mozku v preoptické oblasti brání rozvoji spánku způsobeného chem. podráždění vyšších oddělení L. page. a mozková kůra.

Někteří autoři [P. Winter a kol., 1966; Robinson (B. W. Robinson), 1967; Delius (J. D. Delius), 1971] věří, že v limbickém systému existují tzv. centra komunikace zvířat (jejich hlasové projevy), jasně korelovaná s jejich chováním ve vztahu k jejich příbuzným. Tato centra jsou tvořena strukturami amygdaloidních, septálních a preoptických oblastí, hypotalamu, čichového tuberkulu, některých jader thalamu a opercula. Robinson (1976) navrhl, že lidé mají dvě centra řeči. První, fylogeneticky starší, se nachází na L. stránce; úzce souvisí s motivačními a emocionálními faktory a poskytuje nízké informační signály. Toto centrum je ovládáno druhým - vyšším středem, umístěným v neokortexu a spojeným s dominantní polokoulí.

Účast L. s. při tvorbě komplexních integračních funkcí těla potvrzují údaje z průzkumu duševně nemocných pacientů. Například senilní psychózy jsou doprovázeny jasnými degenerativními změnami v septálních a amygdaloidních oblastech, hipokampu, fornixu, mediálním thalamu, entorhinálních, temporálních a frontálních oblastech kůry. Kromě toho ve strukturách L. s. pacienti se schizofrenií naleznou velké množství dopaminu, norepinefrinu a serotoninu, tj. biogenních aminů, je narušení normálního metabolismu na rykh spojeno s rozvojem řady duševních chorob, včetně schizofrenie.

Obzvláště nápadná je účast L. s. ve vývoji epilepsie (viz) a různých epileptoidních stavů. Pacienti trpící psychomotorickou epilepsií mají zpravidla organické poškození v oblastech, které zahrnují limbické struktury. Jedná se primárně o orbitální část frontální a temporální kůry, parahippocampální gyrus, zejména v oblasti háku, hippocampus a dentate gyrus, stejně jako jaderný komplex amygdaly.

Klín popsaný výše, příznaky jsou obvykle doprovázeny jasným elektrografickým indikátorem - elektrické konvulzivní výboje jsou zaznamenány v odpovídajících částech mozku. Tato aktivita je nejjasněji zaznamenána v hipokampu, i když se projevuje také v jiných strukturách, například v amygdale a přepážce. Přítomnost difúzních plexů nervových procesů v nich, více smyček zpětné vazby vytváří podmínky pro množení, udržení a prodloužení aktivity. Proto charakteristika pro struktury L. s. extrémně nízký práh výskytu tzv. po vybití může žito pokračovat po ukončení elektrického nebo chemického. podráždění po dlouhou dobu.

Nejnižší prahová hodnota pro elektrický výboj se nachází v hipokampu, amygdale a piriformní kůře. Charakteristickým rysem těchto post-výbojů je jejich schopnost šířit se z místa podráždění do dalších struktur L. s.

Klín a experimentální údaje ukazují, že během období konvulzivních výbojů v L. s. paměťové procesy jsou narušeny. Pacienti s temporo-diencefalickými lézemi mají úplnou nebo částečnou amnézii nebo naopak prudké výbuchy paroxysmů pocitu již viděného, ​​slyšeného, ​​zkušeného.

Obsazení prostřední pozice v c. a. Limbický systém je na N stránky schopen rychle „zapnout“ téměř všechny funkce těla, zaměřené na jeho aktivní přizpůsobení (v souladu s dostupnou motivací) podmínkám prostředí. Limbický systém přijímá aferentní posílání excitace z útvarů dolního kmene, které mohou být v každém případě velmi specifické, z rostrálních (čichových) struktur mozku a z neokortexu. Tyto vzruchy v systému vzájemných spojení rychle dosáhnou všech potřebných oblastí L. s. a okamžitě (prostřednictvím vláken mediálního svazku předního mozku nebo přímých neostriatálně-tegmentálních drah) aktivují (nebo inhibují) výkonná (motorická a autonomní) centra dolního kmene a míchy. Tím se dosáhne vytvoření „specializovaného“ pro dané funkce konkrétních podmínek, systému s jasným morfolem a neurochemické, architektonické, škrt končí tím, že tělo dosáhne potřebného užitečného výsledku (viz Funkční systémy).


Bibliografie: Anokhin PK Biology and neurophysiology of a condition reflex, M., 1968, bibliogr.; Beller H. N. Viscerální pole limbické kůry, L., 1977, bibliogr.; Bogomolova E.M. Čichové formace mozku a jejich biologický význam, Usp. fiziol, vědy, t. 1, č. 4, str. 126, 1970, bibliogr.; Valdman A. V., Zvartau E. E. a Kozlovskaya M. M. Psychopharmacology of emotions, L., 1976; Vinogradova O.S. Hippocampus and memory, M., 1975, bibliogr.; E. Gelhorn a J. Luffborrow. Emoce a emoční poruchy, trans. z angličtiny, M., 1966, bibliogr.; Pigareva ML Limbické přepínací mechanismy (hipokampus a mandle), M., 1978, bibliogr.; Popova NK, Naumenko EV a Kolpakov VG Serotonin and behavior, Novosibirsk, 1978, bibliogr.; Sudakov KV Biologické motivace, M., 1971, bibliogr.; Cherkes V. A. Eseje o fyziologii bazálních ganglií mozku, Kyjev, 1963, bibliogr.; Ehle A. L., Mason J. W. a. Pennington L. L. Změny plazmatického růstového hormonu a kortizolu po limbické stimulaci u opic při vědomí, Neuroendocrinology, v. 23, s. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Mc Cullough E. Norepinefrin u chronické paranoidní schizofrenie, abovenormální hladiny v limbickém předním mozku, Science, v. 200, s. 456, 1978; Flor-Henry P. Lateralizovaná temporálně-limbická dysfunkce a psychopatologie, Ann. N. Y. Acad. Sci., V. 280, s. 777, 1976; Hamillon L. W. Základní anatomie limbického systému krysy, N.Y. 1976; Isaacson R. L. Limbický systém, N.Y., 1974, bibliogr.; Výzkum limbických a autonomních nervových systémů, ed. V. Di Cara, N. Y. 1974; Mac Lean P. D. Limbický systém („viscerální mozek“) a emoční chování, Arch. Neurol. Psychiat. (Chic.), V. 73, s. 130, 1955; Paxinos G. Přerušení spojení septa, účinky na pití, podrážděnost a kopulace, Physiol. Behav., V. 17, s. 81, 1978; Robinson B. W. Limbické vlivy na lidskou řeč, Ann. N. Y. Acad. Sci., V. 280, s. 761, 1976; Scheibel M. E. a. Ó. Progresivní dendritické změny ve stárnoucím lidském limbickém systému, Exp. Neurol., V. 53, s. 420, 1976; Septální jádra, vyd. J. F. De France, N. Y. - L., 1976; Shute C. C. D. a. Lewis P. R. Vzestupný cholinergní retikulární systém, neoeortikální, čichové a subkortikální projekce, Brain, v. 90, s. 497, 1967; Snyder S. H. Opiátové receptory a interní oniáty, Sci. Amer., V. 236, č. 3, str. 44, 1977; Ueki S., Araki Y. a. Watanabe S. Změny citlivosti myší na antikonvulzivní léky po bilaterálních ablacích čichové bulvy, Jap. J. Pharmacol., V. 27, s. 183, 1977; Weindl A. u. Sofronie w M. Y. Demonstrace neuronů sekretujících extrahypotalamový peptid, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.